Lierres: espèces indigènes et xénophytes

Le genre Hedera  mérite qu'on s'intéresse à lui. Au même titre que les Hieracium ou les fétuques naguère mal circonscrits, les botanistes français ne se sont guère penchés sur ce genre, n'admettant qu'une entité banale: Hedera helix. Cette page est une ébauche destinée à être amendée au fil du temps.

Le parc national des Calanques abrite probablement une entité distincte du lierre commun, à la fois résistante à la sécheresse du sol ainsi qu' au pouvoir desséchant de l'atmosphère. Nous pouvons a priori la nommer dès à présent "Hedera rhizomatifera".

Il existe hélas  peu de caractères macro-morphologiques permettant de discriminer cette entité xérophile du lierre commun mésophile. Les caractères diagnostiques sont plutôt discrets et se résument à :

- Une pilosité de type stellaire-abaxiale à trichomes étoilés parallèles à la surface des feuilles (et non pas de type stellaire en angle droit, comme c'est le cas chez H. helix);

- Des feuilles dont le limbe se replie lorsque le deficit de pression-vapeur est élevé (càd en été),  

- La présence de rhizomes (visibles chez les sujets sujets âgés);

- Des pétioles courts.

Rhizomatifera

Parmi les caractères ci-dessus, deux sont soumis à l'effet environnement (= limbe pouvant s'incurver en cas de stress desséchant,  pétioles courts). La présence de rhizomes (ou non) suscite des réserves: Nous avons effectivement constaté que les tiges basales anciennes des lierres littoraux ont tendance à disparaître sous une litière épaisse d'humus si cette dernière existe.  A terme, ces tiges sub-sous-terraines s'épaississent. Des racines émergent sur leur pourtour. Cette faculté de transformer des tiges anciennes en rhizomes est donc fortement liée à l'environnement. A ce stade, nous ignorons si ce caractère existe, lui aussi, chez l'entité banale "helix"!

Il est à noter que le nom "H. rhizomatifera" a été décrit récemment par le botaniste britannique MacAllister.

J.M. TISON, sur notre initiative,  eut le mérite de constater que les échantillons foliaires que nous lui avions fournis (provenant du P.N.C) avaient  une pilosité de type en étoile dont les trichomes sont plus ou moins "parallèles" à l'opposé du  lierre commun (pilosité "en angle droit" chez ce dernier). Notre collègue conserve en collection plusieurs spécimens récoltés près de la station classique de l'Hedera rhizomatifera (MacAllister) Jury, 1995 (Loc. classicus du basion. : "Arracena, Andalousie, Prov. de Huelva"). Le morphotype du lierre des Calanques correspond manifestement à celui attaché au type de l'auteur britannique.

Le lierre autochtone des zones sèches périmarseillaises serait sans doute passé inaperçu si nous n'avions pas effectué des tests de germinations en milieu réciproque: Il se trouve que les semences "rhizomatifera" ne germent qu'en ambiance hyperthermique, ventée et convective, sous fort déficit de pression-vapeur, et probablement sous flux infrarouge intense. Cela sous-entend que sa stratégie de propagation par voie sexuée n'est adaptée qu'aux biomes ouverts,  rocheux, réverbérants, non phréatiques, de telle sorte qu'elle deviendrait limitative ou carrément létale en environnement phréatique à Bowen faible...

 

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D'autres espèces "botaniques" et des cultivars ont sans doute été introduits de longue date en périphérie de Parc National. Ces données, pensons-nous, sont inédites. Ces lierres xénophytes sont potentiellement menaçants : Invasivité par ornithochorie et pollution génétique théoriquement possibles. Toutefois, nous estimons que les hybridations naturelles ne devraient être effectives qu'entre espèces appartenant à des unités hiérarchiques proches (= "clusters"), épargnant de façon heureuse l'sp. indigène "rhizomatifera" (laquelle appartient à l'unité taxonomique des lierres à pilosité "stellaire-parallèle", dont les feuilles ont des  sinus profonds).

Cependant, au moins un cas de xénophytisme "franc" est fortement suspecté au niveau de la zone calcaire du P.N.C.

Persuadés d' avoir eu affaire à un variant rhizomatifera à feuilles laciniées croissant en périphérie immédiate du Parc National (= lieu dit "l'aqueduc des Trois-Ponts", quartier de la Grotte Roland), nous avions nomenclaturalement décrit ce pseudo-variant en 2014  sous le nom "rhizomatifera var. laciniata".

Après avoir remis en question cette interprétation, nous avons estimé que cette plante énigmatique, croissant à flanc de falaise, en mélange avec plusieurs lierres rhizomateux, ne pouvait être en réalité qu'un cultivar horticole.

A l'opposé des lierres d'origine macaronésienne sensibles à la tension évaporative et au déficit hydrique, le cultivar "Star" pourrait faire montre d'une excellente adaptabilité en zone aride, sous entrées radiatives atténuées. La station des Trois-Ponts est microclimatologiquement spéciale, l'aridité due au renvoi convectif des falaises est balancée par la présence de grands pins et de feuillus, augmentant la pression vapeur locale. On peut s' interroger au sujet de la vitalité de ce cultivar, manifestement bien réelle.

Ce dernier serait donc en mesure de trouver des conditions biotiques similaires au coeur des  vallons rocheux, temporairement secs, colonisés par des formations végétales basses ayant atteint leur stade climacique.  Nous suspectons un cas de dissémination : Un spécimen correspondant au morphotype de la forme juvénile du cultivar "Star"  pourrait exister à l'ubac du massif de Marseilleveyre à environ 300 mètres au sud de la sablière du château Pastré, dans un maquis dense à arbousiers et laurier-tin. (= En coeur de parc, à plusieurs centaines de mètres de la station "mère" des Trois-Ponts!)

Voila comment nous interprétons ce possible cas de "xénophytisme", à notre connaissance inédit:

Lorsqu'on observe de près le specimen juvénile "transgressif", on s'aperçoit que son morphotype correspond au sous-groupe "asiatique" d'Ackerfield & Wen: Les limbes des feuilles  sont plans, à lobe terminal proéminent, caractère commun aux espèces  dites "asiatiques" cypria, pastuchovii, sinensis, nepalensis.  D'après les photos du web, les nervures des feuilles des entités constituant ce groupe sont d'un blanc pur. Le cultivar "Star" pourrait posséder une fraction significative du génome "cypria".

H. cypria, originaire de Chypre (décrit de la région rocheuse du Mont Trodos), n'est pas très connu des botanistes. Il a une écologie rupicole, cela pourrait expliquer sa résistance vis à vis de tensions évaporatives temporairement élevées. Il est donc fortement possible que ce cultivar "Star" soit un simple mutant de l'Hedera cypria, dont l' origine est-méditerranéenne et l'écologie rupicole expliqueraient sa vitalité en zone convective. Tout ceci ne préjuge aucunement de son potentiel invasif. Il appartiendra aux autorités gestionnaires de prendre acte, et de décider d'une éventuelle éradication in situ, si, bien entendu, nos identifications étaient avérées.

Légendes des photos:  Plante mère à feuilles laciniées, introduite dans un jardin en lisière de parc (= Cultivar "Star"sous sa forme adulte?) ; plus bas, 2 photos du spécimen juvénile poussant en coeur de parc, probablement issu de la plante-mère ci-dessous, la dernière représentant la "weed" présumée en culture, laquelle ne s'est pas dédifférenciée au terme d'une année, conservant son phénotype à feuilles juvéniles distantes les unes des autres et ses lobes allongés.

Rhizomatifera mutant

Vallon ombrage 1

 Vallon marseilleveyre face nord

Tofs 5119

 

Nota: ces lignes ont été rédigées grâce au concours de la banque d'images de P. Nicolas, dont les photos sont visibles ici et .

 

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Les lierres d'Afrique du Nord et de Macaronésie ont été introduits par la main de l'Homme. A notre connaissance, la littérature ne fait pas état d'agressivité et d'invasivité en ce qui concerne les zones sèches. Néanmoins, il convient de surveiller leur statut d'"adventices" ("échappées de jardins") au niveau des piémonts du P.N.C. (= franges humides anthropisées: Montredon, Vaufrèges, Cassis...).

Ces plantes australes, dont le statut taxonomique n'est pas définitivement établi, se répartissent en deux sous-groupes principaux, tels que définis in Ackerfield & Wien, 2002. Il est à noter que la publication de ces auteurs repose sur une analyse en composante principale (ACP) des paramètres micro et macro-morphologiques. Elle est donc perfectible. Une étude moléculaire serait très utile.

- Le premier sous-groupe rassemble des espèces à pubescence stellaire, feuilles à sinus peu profonds  (Hedera azorica + H. hibernica)

- Le deuxième sous-groupe rassemble des espèces à pubescence squamiforme,  feuilles larges (H. canariensis, H. algeriensis, H. marroccana). Nous ajoutons aux observations des auteurs anglo-saxons les nôtres: Les sp. "à grandes feuilles et à pilosité squameuse" ont une période de fructification tardive, des grappes d'ombelles portant des fruits gros et peu nombreux

Nous  donnons une description pour chacune d'entre elles, en intégrant les données classiques tirées de Wikipedia avec celles plus pointues d' Ackerfiled & al.

- Hedera azorica a été planté dans les jardins du 8ème arrondissement:  Nous l'avons croisé à Bonneveine et  Montredon (Sous le bassin de l'usine Legré-Mante). Il est possible que les services des "Espaces Verts" l'aient planté en masse ailleurs. On le reconnaît facilement à son habitus grimpant (racines adventives adhérentes sur les arbres et les vieux murs). Description: Feuilles vertes,  trilobées à pentalobées, nervures vertes, sinus peu profond, lobes +/- arrondis. Ecologie: Ce lierre semble avoir un spectre assez large, mais pourrait craindre les atmosphères desséchantes. Décrit des Açores, dans la laurisylve. Note: lorsque ce lierre grimpe à un support vertical ses feuilles sont insérées subhorizontalement.

Azorica

Tofs 5115

 

- Hedera algeriensis: Port densément enchevêtré (d'où son usage horticole en brise-vue). Tiges rouges lianescentes, racines adventives rares, peu adhérentes sur les matériaux plans non poreux. Feuilles trilobées à triangulaires, charnues, un peu coriaces, larges, +/- souvent disposées sur un même plan, certaines >20cm de larg. Base tronquée (un ombilic est souvent visible cependant). Le limbe est parfois chiffoné. Absence de sinus, lobe médian longuement effilé en pointe. Pétioles rouges. Fructifie tardivement, à partir début mars. Fruits gros, >10mm, restant longtemps verdâtres. Ecologie: Ce lierre semble avoir un spectre large, cependant il est réputé frileux et  soiffard. Il craint les atmosphères desséchantes. Un mutant panaché "Gloire de Marengo" a été surplanté, il est CC et morphologiquement très proche de l'sp. botanique.

Algeriensis

 

Alg

 

- Hedera maroccana: Port clairsemé et diffus. Tiges le plus souvent étroites à grêles, longuement rampantes, verdâtres, munies de racines adventives espacées et peu adhérentes sur les matériaux plans non poreux (béton). Feuilles trilobées, molles, non coriaces,  de taille variable, certaines dépassant 28cm de larg. Base nettement cordée. Limbe plan, à extrémité flasque et pendante. Sinus le plus souvent marqués, lobe médian longuement effilée en pointe, les lobes latéraux ont une morphologie variable. On distingue parfois sur la même plante des lobes latéraux effilés en pointe,  +/-obtus,  arrondis, ou absents. Pétioles verts. Fructification jamais observée à Marseille. Ecologie: Plante de sous-bois, stressée en ambiance chaude et convective. Ne devrait pas constituer de menace pour le coeur de P.N.C, bien qu' à Pastré survivent des individus plantés dans les sous-bois, dont l'introduction à des fins paysagères ne fait aucun doute.

Detail feuille marrocana

Tofs 1942

Marroccana

- Hedera canariensis:  Port densément enchevêtré. Tiges grisâtres lianescentes, racines adventives rares peu adhérentes. Feuilles trilobées, coriaces, brillantes +++, de taille variable, certaines > 25 cm de larg. Base cordée. Limbe dont les deux plans sont un peu récurvés vers le haut. Sinus nettement marqués,  chacun des trois lobes effilé en une pointe aiguê. Pétioles rougeâtres, parfois de teinte rose clair ou tirant vers le vert pâle. Fructifie tardivement, à partir du mois de mars à Marseille. Fruits gros, >10mm, demeurant verdâtres pendant  l'hiver. Ecologie: Inconnue. Il est probable que son épiderme cireux le protège des fortes chaleurs et de la transpiration associée. Introduit et planté. Observé en périphérie de P.N.C à Vaufrèges,  Montredon (traverse de Carthage, Bonneveine: rue Baptistin Cayol),  etc...

Canariensis3

Canariensis

 

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