4/ Les plantes litigieuses

Quercus agrr.  ilex, clone non identifié (maghrebiana sensu Barbero & Lebreton?)

Localisation: un sujet de 4 mètres sous le château Pastré, sur sable dolomitique. Observation: feuilles étroites, coriaces, à nervures secondaires marquées, un autre sujet plus petit planté à l'extrémité de l'allée principale du parc Pastré, à hauteur de la cabane des jardiniers.

Ilex var

Quercus "ballota" et "rotundifolia": Ces "espèces" existent-elles en Provence, et dans l'affirmative, sont-elles indigènes?

Les avis concernant Quercus rotundifolia et son variant ballota divergent selon les auteurs:

-L'étude via polymorphisme enzymatique de notre collègue Henri Michaud (1993) a mis en exergue l'existence en France d'une race italo-provençale "ilex" à feuilles grandes et minces ainsi qu'une race à morphologie proche de "rotundifolia" ibérique à feuilles plus épaisses, avec deux sous-variétés centrées l'une sur le Languedoc, l'autre sur la région Béarn-Gascogne.

- L'étude chimio-génétique et biométrique (analyse multivariée basée sur échantillonage particulièrement robuste)  de Barbero et Lebreton (1996) a affiné ces résulats, en confirmant l'existence des deux phyllums ibérique et franco-italien cités ci-dessus, mais en infirmant la réalité des trois sous-variétés françaises: Le phénotype foliaire "ballota" visible dans le Sud-Ouest serait le résultat d'une convergence due à l' effet environnement même s'il est possible qu'un flux génique existe entre les populations ibérique et française.

- Flora Méditerranea (=flore de terrain)  précise que les différences génétiques décelables entre les populations françaises orientales et occidentales ne sont pas corrélées à la forme des feuilles, cette dernière ne semblant influencée que par le biotope.

- Moralès & al. (2002) ont corrélé l'existence de duvets foliaires des nouvelles pousses des populations espagnoles avec une signification bioévolutive évidente:  une adaptation à l'augmentation de la réflectance (=albedo) sensée diminuer l'énergie solaire reçue sur les néo-pousses fragiles.

Notre "background" de pépiniériste et nos investigations sur l'incidence du micro-mlieu en zone convective - sans tenir compte de la morphologie foliaire des sujets adultes faiblement discrimlnante - mais en prenant en compte  la morphologie foliaire des sujets jeunes, et en intégrant la publication de Moralès dans notre approche, peut fournir un éclairage nouveau au moins en ce qui concerne  les entités présentes à Marseille:

- Les descendants de chênes verts dont les semences sont récoltées sur parents à morphotype "rotundifolia" évoluant en panmixie sur milieu rocheux, convectif, rayonnant, exhibent à leur tour des  pousses duveteuses  courtes  (quelque soit le régime d'irrigation)  conformes à celles de leurs parents;

- Les descendants issus de populations à morphotype "ilex"  sur milieu non rocheux (=rendzines) émettent des nouvelles pousses glabres allongées, de teinte cuivrée. Ci-dessous: une touffe à pousses duveteuses en front de mer à la calanque de Marseilleveyre en situation hyper convective

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- Le caractère "pousses duveteuses" semble être modulé par l'environnement mais néanmoins héritable en culture (régression phénogénotypique).

- Les descendants issus de parents rupicoles croissent toujours plus lentement que les descendants de parents non rupicoles sous diverses ambiances micro-climatiques, et ne voient pas leur croissance déprimée sous une ambiance à fort pouvoir desséchant.

- La germination de l' entité rupicole se déroule à un taux normal à condition que l'étape de stratification des semences se produise à proximité d'une source rayonnante (=flux infra rouge émis par la surface du sol sec et des cailloux). Les glands de l'entité rupicole dégénèrent dans un milieu de stratification froid et humide.

- Les descendants de parents non rupicoles sont  déprimés sous atmosphère turbulo-desséchante  et ne semblent pas adaptés à évoluer au coeur de biomes ouverts, rocheux et convectifs aux ambiances atmosphériques à fort déficit de pression vapeur.

- La morphologie des feuilles des sujets juvéniles serait  discriminante  et permettrait de différencier les entités. Ci-dessous: feuilles de l'entité rupicole à un stade juvénile: celles ci sont courtes, planes, dentées-piquantes.

Ballota opt

Nous sommes d'avis que TROIS entités peuvent etre distinguées dans le terroir marseillais, que ces entités ont POUR CHACUNE D'ENTRE ELLES une écologie tranchée, qu'elles n'évoluent pas en sympatrie, et  qu'il existe divers marqueurs pour les discriminer. Ces marqueurs ne peuvent être en mesure de figurer dans une flore de terrain et sont plutot destinés aux acteurs du paysage et de l'horticulture:

- Marqueurs physiologiques relatifs au dynamisme des plantes évoluant sous diverses partitions d'énergie solaire (partition en flux de chaleur latente, flux de rayonnement, flux de convection):  l'entité "rupicole" SENSU LATO est à l'aise sous une partiton de type  "convectif" avec de fortes entrées radiatives et des tensions évaporatives extrêmes; l'entité "ilex" est à l'aise sous une  partiton énergétique équilibrée, avec des  tensions évaporatives moindres.

- Marqueurs physiologiques relatifs au régime thermique du milieu de stratification des semences: l'entité rupicole semblant être inféodée à un régime en rayonnement infrarouge significatif.

- Marqueurs chimiques : Les glands de l'entité "ilex" non rupicole sont astringents, ce caractère étant à priori héritable, vraisemblablement modulé par effet environnemental.

- Marqueurs morphologiques basés sur la réflectance des pousses, l'entité rupicole ayant des pousses duveteuses.

- Marqueurs morphologiques des feuilles des sujets à un stade juvénile : les feuilles sommitales de l'entité rupicole à un stade juvénile sont courtes planes, et fortement dentées.

Selon nos propres observations, le morphotype rotundifolia existe RÉELLEMENT à Marseille et sa périphérie, cependant il est très difficile d'affirmer  s'il est indigène, ou s'il y a été introduit. Nous avons trouvé ses deux sous-races dans les quartiers sud de Marseille, avec des formes intermédiaires.

- var. ballota: Manifestement planté vers le bas du Parc Pastré (photo ci-dessous) et au niveau de la prairie artificielle, vers la déchetterie et le jardin de la Comex, probablement planté à la Gineste... Mais que penser des formes évoluant dans le coeur du Parc des Calanques? Des formes semblables  sont visibles  au Pas de la Selle, vers le haut du vallon de la Calanque de Marseilleveyre etc... Nous en avons croisées également au parc du Rayol dans le 83.

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- var. rotundifolia (= ? Q. elegans Albert?) : Subspontané, sur les hauteurs de Luminy (où il a une bonne vitalité au point de s' hybrider avec Q. coccifera), et planté:   Pastré, au fond d'un vallon ombragé (chétif, pas à son optimum écologique);  Pastré, au bord la piste D.F.C.I au dessus du canal ; Un sujet dans un jardin privé à Mazargues...

Les morphotypes rotundifolia ont une occurence en situations alticoles. Cela suggère que les formes à feuilles petites-ovales  à habitus prostré sont adaptées à évoluer en ambiances turbulentes (lapiaz, vires et corniches provençales...), l'entité ballota semble être à l'aise dans les zones convectives peu turbulentes. Cependant, l'indigénat de ces entités n'est absolument pas manifeste : on rencontre hélas la plupart de ces formes au bord des chemins en coeur de parc national, dans les vieux jardins en ville ou dans les parcs, c'est à dire dans des endroits anthropisés.

Auteur: Christian Coulomb.

Rotund opt opt 

 

Ci-dessus : Feuilles entières du Quercus rotundifolia var rotundifolia au parc Pastré, en fond de vallon. Sujet probablement planté?

Ci-dessous: Quercus rotundifolia en herbier

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 Ci-dessus: Variant rotundifolia planté dans un jardin privé de Mazargues.

"Cupressus non identifié du littoral marseillais" = Cupressus macrocarpa?

Localisation:  Marseille: Parc Borély, Vieille Chapelle dans les jardins privatifs des villas du front de mer. Sur le littoral des Maures, au Rayol Canadel. Un beau sujet au "Jardin des Méditerrannées" à proximité de la rocaille à Agave.  Observation: Cyprès à rameaux  érigés vers le haut  sur les branches. S'agit -il d'un accomodat du banal Cupressus sempervirens ?

Macro opt 1

Il est à remarquer que les représentations du web du Cupressus macrocarpa californien coïncident parfaitement avec la nôtre... par exemple, celle-ci. Dans les années à venir, nous essaierons d'éclaircir ce problème!

Celtis caucasica

Localisation: Observé en coeur de parc, à l'ubac du massif de Marseilleveyre, sur les déblais anciens du métro, en compagnie d'autres xénophytes eurasiatiques. A priori largement introduit à Marseille et confondu facilement avec le Celtis australis. Chez caucasica, le port est brièvement pleureur, les feuilles vert tendre sont petites et plutôt penduleuses, disposées de façon régulière, à entre-noeuds courts. Celtis australis a quant à lui des feuilles de taille variable, vert foncé, insérées lâchement. Nous avons examiné la descendance des plantes de Bonneveine, les plantules ont une morphologie typique: sur les formes juvéniles caucasiennes, les feuilles primordiales ont une teinte vert clair (vert foncé chez C. australis) ces dernières sont finement serrulées (dentées chez C. australis), les cotylédons sont aussi longs que larges chez C. caucasica (biométrie: médiane de la longueur hors échancrure: 13mm chez caucasica, 16mm chez australis). Sur les formes adultes du Caucase, les feuilles sont courtement acuminées , elles le sont plus longuement chez C. australis.

C. caucasica serait nettement xérophile et conseillé aux jardins secs.

Celtis tournefortii probable

Les variations du chêne kermès en Provence

Il existe de façon indiscutable deux formes de chêne kermès en Provence, avec plusieurs types intermédiaires. La première a un habitus lâchement folié, à tiges raides divariquées effilées en alène. Cette forme "divariquée" exhibe des bourgeons rougeâtres à l'automne, ces derniers augmentant de volume à l'entrée de l'hiver. Elles a une taille élevée et un fort dynamisme, repoussant activement après recépage. Les glands sont souvent gros à ombilic saillant et les cupules sont garnies d'excroissances pointues. L'environnement n'a pas un impact significatif sur l'expression du phénotype "divariqué, raide en alène" car nous avons croisé de tels sujets dans le parc des calanques évoluant aussi bien en piémont sur sable dolomitique, qu' en situation de bas-éboulis, qu'en lapiez venté...

Ces formes "en alènes" résistent à des demandes évaporatives extrêmes (environnement ouvert) sous des deficit de pression vapeur atteignant en été >4kPa (= 45°C et RH < 35), ce qui n'est absolument pas le cas de la forme enchevêtrée (décrite ci-dessous), cette dernière de défoliant à partir de DPV atteignant 3kPa en pointe en journée.

Divarique

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La deuxième forme est plus basse, densément feuillée, à rameaux enchevêtrés. Les tiges, moins strictes,  non effilées en alène, sont fréquemment "remontantes": elles émettent souvent des pousses vertes à l'automne. En revanche, ces dernières n'émettent point de bourgeons rougeâtres à l'aisselle de leurs feuilles à cette saison. Cette forme "enchevêtrée" fait montre d'un dynamisme végétatif relativement faible, elle repousse toujours lentement après recépage. Les glands sont de taille variable. De telles formes sont visibles partout, du matorral aux crêtes élevées.

Enchevetre

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La multiplicité des morphotypes intermédiaires observés sur le terrain suggère que ces derniers s'hybrident entre eux. En effet, nous avons croisé sur le terrain des sujets à rameaux enchevêtrés émettant quelques bourgeons rouges à l'automne (sur les crêtes), cependant la différenciation des morphotypes est le cas le plus général. Existe -il un déterminisme de type "haplotype" associant des caractères physiologiques et morphologiques? Cela est probable.

Sur le terrain, les morphotypes intermédiaires cohabitent en sympatrie dans des biotopes intermédiaires, mais les formes les plus différenciées ont des écologies nettement différentes : le morphotype "enchevêtré" semble être à l'aise dans les endroits très secs où cependant, un supplément hygrométrique existe  : cas des crêtes (=nuages orographiques) et des zones boisées sèches (=transpiration végétale). Il semble que la forme "divariquée en alène" est à son optimum écologique en milieu ouvert-convectif où un supplément hydrique local est disponible : cas de bas-éboulis et lapiez.

La culture de semences prélevées dans le milieu naturel est instructif: évoluant dans un environnement similaire et homogène, les morphotypes divariqués, stricts en alène reproduisent globalement leur habitus "strict en alène", ont des gains de croissance élevés, résistent à des DPV dépassant 4kPa en phase diurne en été; ceux à habitus "enchevêtré" reproduisent globalement un morphotype enchevêtré, ont de faible gain de croissance et sont défoliés en cas de DPV dépassant en pointe 3,5kPa en été. Au biais épigénétique près, ces observations peuvent être interprétées dans le sens d'une héritabilité des caractères morpho-physiologiques de façon globale.

Que penser de tout cela?

Un travail de Lumaret et Toumi (2010) a permis d'éclairer la biosystématique des kermès du bassin méditerranéen. L'analyse basée sur le polymorphisme génétique des allozymes  (fréquences alléliques, exploitation des données via analyse de correspondance, analyse bayésienne, déviations vis à vis  la loi Hardy Weinberg, calcul des paramètres de diversité interpopulationnelle, analyse hiérachique UPGMA...) a mis en évidence que les deux principaux morphotypes calliprinos et coccifera, respectivement centrés sur l'est et l'ouest du bassin méditerranéen, correspondent à des groupes génétiques distincts (Fst significatifs pour chacun d'entre eux). Cependant, bien qu'il existe deux aires distinctes, une imprégnation du génome "calliprinos" est génétiquement décelable au sein de l'aire ouest-méditerranénne du Q. coccifera - non l'inverse!-.  La population ouest-méditerranéenne "coccifera" est globalement panmictique, cependant certaines populations françaises (Castelnou et Salses) ne le sont pas et présentent un excès d'hétérozygotes pouvant être interprété dans le sens d'un régime reproductif non dû au hasard, favorisant la fécondation croisée.  (On exclut donc l'hypothèse d'un selfing avec éventuel décalage phénologique).

À Castelnou, les populations de kermès, visiblement à leur optimum écologique  (abondance et densité maximales!) ont un morphotype  "pseudo-calliprinos" à tiges en alène. Cela vient probablement du fait que le génome "coccifera" est imprégné de matériel génétique  "calliprinos". En effet,  la moitié des spécimens échantillonnés (16 sur un échantillon total de 37!)  par Lumaret & al. sont un mélange des deux génomes. À Castelnou, les génomes coccifera et "pseudo-calliprinos" se sont maintenus à travers les ères glaciaires et cohabitent de nos jours en sympatrie, les allèles de l'entité calliprinos n'ont donc pas été purgés en totalité. In situ, malgré la fécondation croisée, la pression sélective maintient la différenciation.

L'existence à Marseille, de formes similaires à celles que l'on trouve à Castelnou (à tiges strictes-divariquées en alènes) signifie que la population "coccifera" contient elle aussi une fraction du génome "calliprinos" en son sein. Au hasard des pools et après sélection, certains génotypes différenciés ont survécu et s'adaptent aux contraintes de l'environnement. Les morphotypes "en alènes"  à bourgeons visibles à l'automne sont rares en plaine (trois individus à Pastré!) mais existent ça et là à Marseilleveyre.

L'existence de plusieurs morphotypes d'hybrides ilex-coccifera; rotundifolia-coccifera... va dans le même sens: Il n'y aurait pas qu'une seule entité "ilex" pas plus qu'une seule entité "coccifera" en Provence. Albert (1909) avait dailleurs identifié 4 hybrides différents "ilex-coccifera"  :

- Q. x denudata Albert in Albert & Jah, diagnose: "2 mètres de hauteur, rameaux divariqués, feuilles planes". Ce nom doit correspondre aux descendants des parents  Quercus rotundifolia x Quercus "pseudo-calliprinos" (la taille basse et les feuilles planes sont héritées de Q. rotundifolia, l'aspect lachement folié et divariqué provient sans doute de Q. "pseudo-calliprinos").

Subdenudata opt 1

-  Q. x comari Albert in Albert & Jah. (= x airensis?), diagnose: "1m,50 de hauteur,  rameaux enchevêtrés, feuilles dentées-épineuses". Ce nom devrait se rapporter  à l'hybride  Q. rotundifolia x Q. coccifera "pure-bred" (c'est à dire forme non imprégné du génome "calliprinos").

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- Quercus x auzandrii G.& G. "x auzendi in Albert & Jah.", diagnose:  "arbre de taille moyenne, feuilles ondulées, lâchement dentées". Ce nom doit correspondre indistinctement aux hybrides Q. ilex x Q. coccifera et Q. ilex x Q. pseudo-calliprinos évoluant en condition oligotrophe sous Bowen aride.

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- Quercus x Reynieri Albert in Bull. Acad. Intern. Géogr. Bot 1902. Diagnose "Arbre de belle venue". Ce nom doit correspondre à des accomodats macrofoliés des  hybrides ci-dessus évoluant en condition eutrophe sous Bowen faible.

Auzandrii opt

Il reste donc à donner un nom aux formes à tiges élevées divariquées effilées en alène et à bourgeons visibles en automne une distinction nomenclaturale au rang variétal:

Quercus coccifera subsp. coccifera var. pseudo-calliprinos (Saporta in  Reynier ex Coulomb) C. Coulomb, var nov. 28/11/2014

Note: Étant donné que nous considérons que ces hybrides sont fixés de longue date, et qu'ils ont une écologie tranchée, nous ne leur accordons pas le statut de nothovariants.

Basionyme : Quercus coccifera race pseudo-calliprinos Saporta in Reynier Monde des Plantes 1905: 43, nom. nud. nom inval.

Diagnosis: Habitus similis ad Quercus coccifera subsp. calliprinos sed foliis parvis et spinosis, non integris.

Typus: Massif de Marseilleveyre. Loco dicto: Circa vallon des Aiguilles. Holotypus : herbier C. Coulomb "Marseilleveyre, sommet/ à la limite du parc Pastré et du parc national des Calanques", Holo-syntype: illustration ci dessous:

Tofs 311

Statut de conservation: Non menacé.

Distribution: Département 66: Castelnau.- Département 13: Massif de Marseilleveyre: 2 pieds repérés en partie basse du vallon des Aiguilles, au bas d'éboulis. Quelques sujets dans le matorral à proximité du parking du boulevard de Marseilleveyre; Parc Pastré: quelques sujets dans le matorral au dessus de l'étang De Sanderval.

Obervation: Ces formes à cheval entre calliprinos et coccifera sont semblables à celles qui croissent en Turquie près de Korkuteli et visibles  ici ("Quercus coccifera")

Plante à rechercher en situation convective et rayonnante (apprécie la roche nue ou le sable à propriétés thermiques peu diffusives, résiste à de fortes demandes évaporatives associées aux atmosphères desséchantes!), là où l'eau résiduelle est disponible (= lapiez, bas éboulis)